Affirmer scientifiquement (ou pas) le déclin de la biodiversité

Je surfe sur une étude au contenu parallèle à celui du précédent article puisqu’il s’agit du type de données utilisées ainsi que des méthodes pour affirmer (ou pas) le déclin de la biodiversité  :

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S000632071732089X?via%3Dihub

Résumé :

Récemment, un débat s'est développé sur la façon dont la biodiversité change à travers la planète. Alors que la plupart des chercheurs s'accordent à dire que les extinctions d'espèces augmentent à l'échelle mondiale en raison de l'activité humaine, certains soutiennent maintenant que la richesse en espèces à l'échelle locale ne diminue pas comme l'ont affirmé de nombreux biologistes. Cet argument provient de synthèses récentes de séries chronologiques qui suggèrent que la richesse spécifique diminue dans certains endroits, augmente dans d'autres, mais ne change pas en moyenne. 
Les critiques de ces synthèses (comme nous) ont soutenu qu'il y a de sérieuses limites aux séries temporelles existantes des ensembles de données et leurs analyses qui empêchent des conclusions significatives sur les changements locaux de la biodiversité. Plus précisément, les auteurs de ces synthèses ont omis de tenir compte de plusieurs facteurs primaires du changement de la biodiversité, se sont appuyés sur des séries chronologiques pauvres en données, dépourvues des bases nécessaires pour détecter le changement, et ont tiré des conclusions déraisonnablement extrapolables. Nous résumons ici l'historique de ce débat, ainsi que les principaux documents et échanges qui ont permis de clarifier de nouvelles questions et idées. Pour résoudre le débat, nous suggérons aux futurs chercheurs d'être plus clairs sur les hypothèses de changement de la biodiversité testées, moins sur l'accumulation de grands ensembles de données, et plus sur l'accumulation de données de haute qualité qui fournissent des tests non ambigus des hypothèses. Les chercheurs devraient également garder une trace des contributions que les espèces indigènes et non indigènes apportent aux tendances temporelles de la biodiversité, car elles ont des implications différentes pour la conservation. Enfin, nous suggérons aux chercheurs d'être conscients des avantages et des inconvénients de l'utilisation de différents types de données (par exemple, séries chronologiques, comparaisons spatiales), en prenant soin de résoudre les résultats divergents entre les sources pour permettre des conclusions plus larges sur le changement de la biodiversité.

Introduction :

Au cours des dernières années, un débat scientifique s'est développé sur l'évolution de la biodiversité à travers la planète. La plupart des chercheurs conviennent que les extinctions d'espèces à l'échelle mondiale se produisent beaucoup plus rapidement que ce qui est «normal» dans les archives fossiles (Barnosky et al., 2011). La majorité des chercheurs seraient également d'accord pour dire que la biodiversité diminue généralement dans la plupart des endroits de la planète, en particulier dans les zones qui ont subi un impact humain direct. Cette vision est en fait suffisamment ancrée dans l'esprit des biologistes qui choisissent des disciplines (par exemple, la biologie de conservation) et des domaines d'étude (par exemple, Biodiversité et fonctionnement de l'écosystème). travail. Mais un groupe d'écologistes a récemment commencé à affirmer avoir accumulé un ensemble de preuves montrant que la richesse des espèces ne diminue en fait pas aux échelles spatiales locales à travers le monde, et que les objectifs de la conservation doivent être réexaminés (Dornelas et al., 2014, Hillebrand et al., 2018, McGill et al., 2015, Vellend et al., 2013).

Fondements du débat :

Les fondements du débat actuel sur le changement de la biodiversité remontent à des articles traitant des effets compensateurs de la perte d'espèces anthropiques et de l'invasion de la biodiversité locale (McKinney et Lockwood, 1999, Sax et Gaines, 2003, Sax et al. , 2002). Sax et Gaines (2003) ont été parmi les premiers à montrer que les taux d'introduction d'espèces dans de grandes régions (par exemple, les îles, les écosystèmes du continent) égalent ou dépassent parfois les taux d'extinction des espèces. Lorsque les introductions égalent ou dépassent les extinctions, la richesse en espèces peut rester constante ou même augmenter, plutôt que de diminuer comme l'ont souvent présumé ceux qui citent les impacts négatifs des espèces envahissantes sur la biodiversité (Clavero et Garcia-Berthou, 2005, Molnar et al. 2008, Wilcove et al., 1998). Si les espèces gagnent plus que les extinctions dans les écosystèmes, et nous acceptons que les extinctions des espèces dépassent les taux de spéciation à l'échelle globale, alors la relation entre diversité des espèces à différentes échelles d'observation [gamma (alpha) × beta (β) ] suggère que la diversité bêta - le renouvellement des espèces entre les sites de la planète - est généralement en déclin (Whittaker, 1960). La prédiction qui en résulte est que le biote du monde est homogénéisé car les espèces non indigènes et en expansion locale remplacent le biote local (Olden et al., 2004).

Depuis les publications de Sax et la discussion sur l'homogénéisation biotique, il a été de plus en plus soutenu que la perte de diversité bêta méritait plus d'attention de la part des praticiens et des gestionnaires de la conservation de la biodiversité (Gering et al., 2003, Olden, 2006). Mais même si l'attention s'est tournée vers une meilleure quantification des changements dans la diversité locale (α) et le renouvellement des espèces (β), il est devenu clair que nous manquons généralement des types d'ensembles de données nécessaires pour évaluer globalement la diversité alpha et bêta pour un emplacement moyen sur Terre. En effet, plusieurs auteurs ont souligné la rareté des programmes de surveillance à long terme qui évaluent un large éventail d'organismes à travers la surface terrestre et les océans de la planète (Duarte et al., 1992, Green et al., 2005, Henry et al. ., 2008; Pereira et Cooper, 2006; Sheil, 2001). Parmi les programmes qui existent, la plupart ont été non coordonnés, non uniformes dans les méthodes et la couverture, et ne sont pas facilement accessibles par les scientifiques qui tentent d'effectuer des synthèses de données.

Dans un effort pour surmonter ces limitations, plusieurs études ont commencé à rassembler les données nécessaires pour quantifier les changements locaux de la biodiversité dans le monde et pour déterminer dans quelle mesure les communautés changent. Bien que ces études et groupes de travail partagent un objectif commun, ils ont adopté des approches différentes. Certains se sont concentrés sur l'estimation du changement de diversité en utilisant des comparaisons spatiales dans lesquelles les mesures de la diversité des espèces dans les sites de référence sont comparées aux mesures de la diversité dans les habitats qui ont été modifiés par les activités humaines. C'est l'approche adoptée par les méta-analyses qui ont fait des comparaisons spatiales entre les sites de référence perturbés et non perturbés (par exemple, Alroy, 2017, Aronson et al., 2014, Benayas et al., 2009, Gerstner et al., 2014, Moreno-Mateos). et al., 2017; Murphy et Romanuk, 2014), et dans le projet PREDICTS (Projection des réponses de la diversité écologique dans les systèmes terrestres en évolution - www.predicts.org.uk), qui a rassemblé des données d'études publiées pour comparer la biodiversité des sites diffèrent par la nature ou l'intensité des impacts humains liés à l'utilisation des terres (Hudson et al., 2014). Les études qui ont utilisé des comparaisons spatiales pour comparer les sites anthropiques aux sites de référence ont généralement corroboré l'opinion historique selon laquelle la richesse spécifique locale est en déclin, mais l'ampleur du déclin varie selon le type et la gravité de l'impact humain (Aronson et al., 2014 Benayas et al., 2009, Moreno-Mateos et al., 2017, Murphy et Romanuk, 2014, Newbold et al., 2016, Newbold et al., 2015).

Contrairement aux efforts qui ont utilisé des comparaisons spatiales, un deuxième groupe de synthèses de données a adopté une approche différente dans laquelle les chercheurs ont collecté des séries chronologiques à partir d'études ayant effectué des mesures répétées de la biodiversité à différents endroits de la planète (Dornelas et al. 2014, Elahi et al., 2015, Hillebrand et al., 2018, Vellend et al., 2013). Les études axées sur l'analyse des ensembles de données de séries chronologiques sont généralement arrivées à une conclusion différente. Bien que ces analyses aient confirmé un renouvellement important de la composition des espèces d'un endroit à l'autre et au fil du temps à des endroits uniques, elles n'ont pas trouvé de preuve de déclin systématique de la richesse en espèces locales. Au contraire, ces synthèses de données ont montré que la richesse en espèces dans certains endroits a augmenté au fil du temps, tandis que dans d'autres endroits, elle a diminué. Ces tendances opposées ont été compensées de telle sorte qu'il n'y a pas eu de changement net de la richesse en espèces locales à l'emplacement moyen représenté dans les jeux de données.

En raison des résultats surprenants et de leur publication dans des revues de premier plan, les synthèses de données de Vellend et al. (2013) et Dornelas et al. (2014) ont bénéficié d'une attention considérable dans les médias populaires. Par exemple, une description de Dornelas et al. (2014) dans Science World Report déclarait: «Alors que notre climat change, les espèces disparaissent - ou c'est ce que l'on suppose communément. Maintenant, cependant, il semble que ce ne soit pas le cas. Les scientifiques ont réexaminé les données de 100 études de suivi à long terme effectuées dans le monde et ont constaté que le nombre d'espèces n'a pas beaucoup changé ou a augmenté avec le temps (Griffin, 2014). "Les auteurs des synthèses originales ont écrit dans les documents de suivi, leurs analyses avaient renversé le point de vue de longue date selon lequel la richesse en espèces à l'échelle locale diminue, contrairement à ce que prétendent de nombreux écologistes et biologistes de la conservation (McGill et al., 2015). Vellend (2017) a transmis ce message au public lors d'un OpEd subséquent dans le magazine American Scientist, en écrivant: «Il est inquiétant de voir sa vision du monde remise en question - dans ce cas, j'ai dû faire face à des preuves la sagesse dans la biologie de la conservation m'a été transmise dans les années 1990. La biodiversité ne diminue généralement pas à toutes les échelles spatiales: les déclins à l'échelle mondiale ne sont généralement pas observés à l'échelle régionale et ne se produisent que dans des scénarios particuliers à l'échelle locale.

Malgré l'affirmation selon laquelle les opinions historiques sur la perte de biodiversité ont été renversées, cette affirmation a été controversée. Plusieurs critiques et critiques de Vellend et al. (2013) et Dornelas et al. (2014), des synthèses de données ont été publiées (Cardinale, 2014, Gonzalez et al., 2016, Isbell et al., 2015) et des groupes de travail organisés au Integrative Biodiversity Research Centre en Allemagne, au Biodiversity Research Centre au Canada et au Le Centre québécois des sciences de la biodiversité au Canada a réuni les auteurs originaux et leurs critiques pour débattre des questions clés en personne. Malheureusement, cet échange s'est produit dans des lieux et des publications dispersés, rendant le débat difficile à suivre pour ceux qui n'ont pas été directement impliqués dans l'échange.

Nous croyons que les résultats du débat sur les changements locaux en matière de biodiversité sont d'une importance cruciale pour le domaine de la biologie de la conservation. Si, comme le suggèrent des analyses d'ensembles de données chronologiques (Dornelas et al., 2014, McGill et al., 2015, Vellend et al., 2017a, Vellend et al., 2013), la richesse spécifique n'est généralement pas en déclin à l'échelle locale. Comme on le suppose depuis longtemps, les outils historiques utilisés pour la conservation de la biodiversité peuvent nécessiter une révision, et les tendances rapportées dans de nombreux manuels doivent être réécrites. Si, toutefois, les critiques ont raison sur les limites des conclusions tirées des données de séries chronologiques, il peut être prématuré de suggérer que les opinions historiques sur la perte de biodiversité ont été renversées. Dans le reste de ce document, nous résumons les principaux documents et échanges qui ont permis de clarifier de nouvelles questions et idées, après quoi nous proposons quelques suggestions sur la manière de progresser vers une résolution.

(...)

4. Suggestions pour avancer vers une résolution du débat

Tandis que ceux qui se sont concentrés sur des analyses de séries temporelles affirment que la richesse des espèces à l'échelle locale ne diminue pas comme beaucoup d'écologistes et de biologistes de la conservation ont prétendu, nous croyons que cet argument est prématuré, doit être tempéré par un examen plus approfondi. les critiques des données et des analyses, et doit être résolu avec des preuves abondantes du contraire (voir Informations supplémentaires pour un bref résumé). Alors que nous nous dirigeons vers ce débat vers une conclusion, nous proposons plusieurs suggestions pour avancer vers une résolution rapide et constructive:

4.1. Faire des hypothèses claires, et des données représentatives
L'un des principaux problèmes qui a alimenté ce débat est que les études utilisant des séries chronologiques (Dornelas et al., 2014; Vellend et al., 2013) n'ont pas été particulièrement claires sur leurs questions et hypothèses et n'ont pas explicitement examiné si les données utilisées sont appropriées pour répondre à leurs questions. De plus, les deux études ont évalué le changement de la biodiversité avec des données provenant d'endroits dont la superficie variait de plus de neuf ordres de grandeur (tableau 1), les qualifiant tous de «locaux» sans tenir explicitement compte des effets d'échelle. Le manque de clarté sur les questions et les hypothèses, et le manque d'attention à l'échelle de l'échantillonnage et des analyses, a conduit à un certain nombre de déclarations exagérées sur la supposée représentation «globale» des résultats, ainsi que des déclarations trompeuses sur les types et l'étendue des facteurs humains du changement de la biodiversité à l'étude.

Pour éviter une confusion similaire à l'avenir, nous recommandons aux auteurs de prendre soin de répondre aux questions suivantes dans leurs articles: Quelle est l'hypothèse nulle testée? Quels moteurs spécifiques du changement de la biodiversité sont quantifiés? Sur quelles échelles temporelles et spatiales le changement de biodiversité est-il mesuré et pour quels groupes taxonomiques? Les chercheurs doivent garder à l'esprit que les attentes a priori peuvent différer dans chaque cas. En effet, l'espérance nulle de changement de diversité des arbres dans une forêt surveillée pendant 20 ans à l'échelle d'une centaine d'hectares est très différente de l'attente nulle pour les plantes vivaces de sous-bois suivies pendant quelques années dans des parcelles de 1 m. C'est parce que les taux de base de l'extinction, la colonisation et le chiffre d'affaires devraient différer considérablement entre ces scénarios.

4.2. Mettre l'accent sur la qualité des données, pas la quantité
Il n'y a rien de mal à utiliser des données de séries chronologiques pour répondre à des questions sur les changements de la biodiversité locale. Mais il n'est pas approprié d'essayer de quantifier les changements locaux de la biodiversité en utilisant des séries chronologiques de données qui n'ont pas de références historiques et qui ont été rassemblées à partir d'une collection hétérogène d'études conçues pour étudier différents facteurs de changement de diversité. attente a priori. Il est important de reconnaître qu'une plus grande abondance de données de mauvaise qualité n'aidera pas à résoudre la controverse actuelle, et soumettre des ensembles de données en constante expansion aux mêmes types d'analyses (comme Vellend et al., 2017b) ne surmonteront pas les limites qui sont inhérent aux méthodes actuelles. Ce dont nous avons besoin, ce sont des ensembles de données qui ont des bases de référence claires qui nous disent quelles sont les valeurs attendues de la biodiversité, et donc si les données des programmes de surveillance sont aberrantes par rapport à la variation de fond. Cela nécessite que nous soyons clairs sur les points de référence temporels pour la moyenne et la variance, qu'ils soient pré-impact, pré-industriels, ou pré-récupération. Dans de nombreux cas, les programmes de surveillance écologique ne disposeront pas des données nécessaires pour établir ces repères, et nous devrons peut-être interagir avec d'autres domaines d'étude, tels que la paléobiologie, pour établir les attentes appropriées. Lorsque les références historiques ne sont pas disponibles, nous devons utiliser plusieurs types de données, y compris les conceptions BACI et les références spatiales, comme d'autres l'ont fait (Aronson et al., 2014, Murphy et Romanuk, 2014, Newbold et al., 2015).

Nous recommandons également que les futurs chercheurs évitent de rassembler des ensembles hétérogènes d'études conçues à des fins différentes en une seule analyse statistique pour une synthèse de données. Nous croyons qu'il est important de (a) prendre plus soin d'analyser les données issues des études en sous-ensembles plus homogènes permettant de tester une hypothèse directionnelle clairement énoncée (par exemple, séparer les impacts du rétablissement ou analyser les différents facteurs de biodiversité) changement), ou bien, (b) contrôler explicitement l'hétérogénéité entre les études avec des analyses statistiques qui utilisent des différences majeures entre les études dans les ensembles de données en tant que variables prédictives. En général, les chercheurs doivent se concentrer moins sur la collecte de grands ensembles de données pour les méta-analyses, et accorder plus d'attention à s'assurer que les données recueillies et utilisées dans une méta-analyse sont des tests appropriés d'une hypothèse claire.

4.3. Quantifier l'homogénéisation biotique, pas seulement les changements dans la richesse des espèces locales
Nous pensons également que cette partie du débat sur Vellend et al. (2013) et Dornelas et al. (2014) les synthèses de données proviennent de leur spéculation continue que l'homogénéisation biotique est le principal moteur de leurs résultats; Pourtant, aucune étude n'a réellement quantifié l'homogénéisation. Dornelas et al. (2014) écrit: «Un facteur potentiel est que l'intensification des échanges et du transport, combinée à l'augmentation rapide des invasions de taxons exotiques, conduit à l'homogénéisation de la composition des espèces à l'échelle locale ... Nos résultats suggèrent que les assemblages locaux et régionaux connaissent substitution de leurs taxons, plutôt que de la perte systématique. "Mais comme Vellend et al. (2013), Dornelas et al. (2014) ne tenaient pas compte des espèces natives et non indigènes dans les ensembles de données qu'elles ont recueillies. Ainsi, leurs études ne peuvent nous dire si le renouvellement des espèces à différents moments est dû au remplacement d'espèces indigènes par des espèces non indigènes, ou bien si la diversité bêta documentée est déterminée par le renouvellement des espèces indigènes, comme cela pourrait se produire lorsque les communautés se remettent de perturbations.

Pour quantifier l'homogénéisation biotique, nous devons savoir dans quelle mesure les espèces non indigènes remplacent les biotes indigènes qui disparaissent localement (Olden et al., 2004, Smart et al., 2006). On ne peut pas le faire en prenant des mesures simplistes de la richesse des espèces et en les convertissant en estimations du chiffre d'affaires dans l'espace ou le temps. Affirmer que la richesse en espèces est restée constante, mais que l'écosystème a changé dans la composition des espèces, n'est pas une preuve d'homogénéisation (Hillebrand et al., 2018). À des fins de conservation, les études futures qui utilisent des séries chronologiques doivent indiquer comment la diversité change pour les espèces indigènes et non indigènes, et pour quantifier la fraction des espèces indigènes qui étaient présentes à l'instant t et qui sont remplacées par des espèces non indigènes. heure t + n. Il serait encore plus utile pour les études de développer des modèles prédictifs qui nous indiquent quelles espèces, et quels types (par exemple, les types fonctionnels), deviennent de plus en plus dominants dans le temps, et qui deviennent de plus en plus rares.

4.4. Reconnaître les avantages et les inconvénients de différents types de données
Il serait naïf de penser que tout type d'étude ou de synthèse de données pourrait être globalement représentatif de la pléthore de changements environnementaux qui modifient la biodiversité à travers la planète. Alors que les données de séries temporelles souffrent de problèmes décrits dans cet article, la comparaison spatiale souffre également de limitations, telles que la difficulté de trouver des conditions de référence appropriées ou de faire des hypothèses non testées sur la substitution espace-temps. Par conséquent, nous préconisons de rassembler différents types d'informations dans des analyses qui permettent de pondérer géographiquement les observations afin de refléter les contributions hétérogènes des facteurs naturels et humains de changement entre les régions, les types d'utilisation des terres et les taxons. Pour illustrer le type de synthèses que nous préconisons, supposons que nous puissions dire ce qui suit à propos des différents types d'utilisation des terres de la figure 1 avec un certain degré de certitude:
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Fig. 1A. À ce jour, 4,9 milliards d'hectares d'habitat naturel ont été convertis en terres cultivées et en pâturages (MEA, 2005). Des synthèses de données comparant la diversité végétale des terres cultivées et des pâturages à celle des sites de référence suggèrent que 30% des espèces indigènes disparaissent localement (Newbold et al., 2015).

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Fig. 1B. À ce jour, 0,35 milliard d'hectares de la surface terrestre mondiale ont été convertis en habitat urbain (Centre pour le Réseau international d'information sur les sciences de la Terre - CIESIN - Université de Columbia et al., 2011). D'après les synthèses de données comparant la diversité végétale dans les habitats urbains à celle des sites de référence non urbains, en moyenne 75% des espèces de plantes indigènes disparaissent localement dans les milieux urbains (Aronson et al., 2014).

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Fig. 1D. À l'heure actuelle, les forêts du monde occupent une superficie de XX millions de km2 après une exploitation forestière historique. Des séries chronologiques améliorées (inspirées par BioTIME) ont montré que la richesse en espèces des plantes augmente de XX% dans environ la moitié de ces sites, et diminue de XX% dans l'autre moitié (note: la moyenne de XX% ne l'est pas encore chiffres fiables, mais nous devrions être en mesure de les obtenir).

... et ainsi de suite pour tous les changements d'utilisation des terres qui ont un impact sur la biodiversité (c'est-à-dire les différentes catégories de la figure 1).

Avec des informations de ce type, il serait possible de produire une carte représentative dans l'espace montrant les changements globaux de la biodiversité provoqués par l'impact cumulé des changements environnementaux locaux. Nous pourrions alors prendre 100 000 coordonnées lat / long aléatoires de cette carte et obtenir l'espérance moyenne de changement de la biodiversité locale à un endroit typique sur Terre. Cela nous dirait si la biodiversité à l'échelle locale augmente ou diminue généralement. Mais plus important encore, la carte nous montrerait où la diversité augmente / diminue et pourquoi, ce qui serait beaucoup plus utile pour les efforts de conservation. En principe, une analyse similaire pourrait être réalisée pour les eaux de surface, les fonds océaniques et les côtes du monde.

Des analyses comme celles-ci représenteraient une avancée majeure par rapport à notre état actuel des connaissances, qui consiste à débattre de la validité et de la supériorité des synthèses de données qui se concentrent chacune sur des aspects très différents de la biodiversité. Le prochain cycle de recherche sur le changement de la biodiversité devrait chercher à synthétiser les synthèses afin que nous puissions vraiment nous rapprocher des estimations globalement représentatives des changements locaux de la biodiversité.